
Al oír
hablar de la selección natural, rápidamente asociamos el significado del término con la
idea de evolución biológica y difícilmente podemos evitar la imagen de una jirafa
alimentándose de las hojas altas de un árbol, con la que tantas veces se nos ha
introducido en el concepto. La selección natural, digámoslo ya, es el concepto más
importante de la biología evolutiva. Es más, su importancia trasciende el ámbito
puramente biológico hasta el punto de constituir una de las ideas más fecundas del
pensamiento humano. La idea de la selección natural es engañosamente sencilla, y decimos
engañosamente, puesto que son muchos los que pensando que la entienden, la han
malinterpretado o no la han captado en toda su profundidad. Darwin comentaba de su amigo
T.H. Huxley, entusiasta seguidor y divulgador de la idea evolutiva, que él, Huxley, no
tenía una idea exacta de la selección natural. Aún en la actualidad podemos decir que
la selección natural sigue siendo malentendida por un gran número de biólogos. Puesto
que la selección natural es el concepto nuclear de la teoría de la evolución biológica
y como, por otra parte, es un proceso tan poco comprendido, se precisa de una exposición
clara y exacta acerca de su significado y del papel que juega dentro de la biología
evolutiva en particular y del conocimiento humano en general.
Evolución biológica
La selección natural y la evolución se
suelen relacionar siempre, pero ¿cuál es exactamente la relación teórica que existe
entre ambos conceptos? Veámoslo. Las afirmaciones acerca de la evolución biológica
generalmente se refieren a uno de dos aspectos conceptualmente distintos: 1) las
afirmaciones acerca del hecho evolutivo y 2) aquellas que se refieren al mecanismo de la
evolución. Las primeras abarcan las disciplinas biológicas, tales como la
paleontología, la sistemática, la anatomía comparada, la embriología, la
biogeografía, la biología de poblaciones... que muestran de manera inequívoca el hecho
de la evolución, o sea, que las formas orgánicas ahora existentes proceden de otras
distintas que existieron en el pasado, mediante un proceso de descendencia con
modificación.
Las segundas, las afirmaciones acerca del
mecanismo de la evolución, son aquellas que nos informan de los factores, fuerzas o
procesos que producen el cambio evolutivo, es decir, los mecanismos naturales que causan
la descendencia con modificación. Es en este apartado de las afirmaciones de los
mecanismos de la evolución en donde debemos colocar la selección natural como concepto.
La selección natural es uno de los procesos capaces de generar cambio evolutivo.
Obsérvese que se dice uno de los procesos, no el único o exclusivo. Luego, la selección
natural debe incluirse entre los factores, el más importante sin duda, del cambio
evolutivo. Esto es importante tenerlo en cuenta, pues hay quienes piensan que si la
selección natural no es un mecanismo adecuado para explicar el cambio evolutivo, entonces
la evolución quedaría refutada. Pero esto es una flagrante confusión entre las
afirmaciones de hecho y de mecanismo. La evolución es un hecho establecido más allá de
toda duda razonable, y esto es independiente de si los mecanismos aducidos para explicar
el cambio evolutivo son o no verdaderos. Si resulta que tras mucho estudiar una estructura
o característica de un organismo, la selección no nos permite explicarla, debemos
recurrir a otros posibles procesos evolutivos que hayan podido producirla y no negar el
hecho evolutivo. El que no sepamos explicar el porqué sucede un fenómeno no es ninguna
razón para negar dicho fenómeno. Una analogía cotidiana para enfatizar este punto la
podemos hacer con el tiempo meteorológico. Nadie niega la existencia de precipitaciones,
gotas frías, vientos o tifones. Estas evidencias constituyen afirmaciones de hecho acerca
del tiempo atmosférico. Ahora bien, si queremos explicar el porqué se dan los diferentes
fenómenos meteorológicos, entonces nos tenernos que introducir en el ámbito de las
afirmaciones del proceso o de los mecanismos meteorológicos. Si resulta que los
mecanismos en este terreno de la investigación científica no resultan adecuados para
explicar o predecir los hechos, ¿quiere esto decir que no existen tifones o lluvias?
Obviamente, no.
Aunque tanto las ideas de
la evolución como de la selección natural tenían precedentes, no fue hasta la
aparición de la obra "El origen de las especies" de Charles Darwin que ambos
conceptos se establecieron sólidamente. Darwin reunió una evidencia arrolladora
procedente de muy diversas disciplinas de investigación biológica en favor del hecho
evolutivo y logró que esas disciplinas convergieran en el ámbito de la explicación en
un proceso natural: la selección natural. Es importante no disminuir la trascendencia de
la aportación darwiniana, tanto en el momento histórico de su aparición como en la
teoría evolutiva actual.
¿Qué significó la
selección natural en el contexto de la biología del siglo XIX? En 1802 el teólogo W.
Paley publica la obra "Teología natural" en donde arguye que el diseño
funcional de los organismos evidenciaba la existencia de un creador omnisapiente. Según
él, por ejemplo, el ojo humano, con su delicado diseño, constituía una prueba
concluyente de la existencia de Dios. Para aquellos naturalistas que querían explicar los
fenómenos biológicos por procesos naturales, explicar la adaptación, el fino ajuste de
los organismos a su ambiente, constituía el problema fundamental. El argumento del
diseño, que era el principal principio de la corriente filosófica denominada teología
natural, tenía una gran influencia en los naturalistas del XIX. Para gran parte de ellos,
la teología natural daba respuesta a las preguntas relativas a la génesis y a las
adaptaciones de los organismos. En contraste con esta situación, las explicaciones de las
teorías físicas del siglo XIX diferían radicalmente de las dadas por los naturalistas.
Los físicos habían asimilado lo que se ha dado en llamar en el terreno conceptual la
"Revolución copernicana". Ésta, iniciada en los siglos XVI y XVII, significó
un cambio radical en la manera de considerar el concepto de naturaleza. Los fenómenos del
Universo, según esta nueva concepción, obedecían a leyes intrínsecas, eran explicables
por si mismo. La naturaleza, per se, era un objeto lícito de investigación
científica. Notemos cuán diferente era la visión de los físicos de la que tenían los
naturalistas. Con la idea de la selección natural de Darwin, la revolución copernicana
se introduce en la biología. Lo verdaderamente revolucionario en Darwin fue el proponer
un mecanismo natural de explicación para la evolución: la teoría de la selección
natural. Con esta teoría, Darwin proveyó una alternativa a la que ofrecía la teología
natural para explicar la génesis, diversidad y adaptación de los organismos.
Ahora bien, hace más de
130 años que fue presentada la teoría de la selección natural. ¿Qué hay acerca de su
status actual? Qué mejor forma de verlo que recogiendo la opinión al respecto de
reputados estudiosos actuales de la evolución. Para D. Futuyma «la selección natural
fue el principio central de la teoría de Darwin del cambio evolutivo y continúa siendo
el concepto preeminente de la biología evolutiva". M. Kimura, creador de la teoría
neutralista de la evolución molecular, nos dice: "Aunque mucho progreso se ha hecho
en biología desde los tiempos de Darwin, su teoría de la selección natural permanece
como la única aceptable para explicar por qué los organismos están adaptados a su
ambiente". Ciertos autores dan todavía una mayor generalidad a la selección
natural, así, para R. Dawkins, autor de "El gen egoísta", "la
'supervivencia de los más aptos' de Darwin es un caso especial de una ley general de la
supervivencia de lo estable". El filósofo M. Ruse va más lejos en su aplicación
del concepto de selección de lo que es estrictamente biológico, pues opina que las
respuestas a las preguntas sobre la ética y epistemología no pueden ser dadas sin
tomarse a Darwin (la selección natural) en serio (ver este vínculo).
De estos comentarios no sólo se deduce la plena vigencia que la teoría de la selección
natural continúa teniendo, sino su creciente aplicación en campos ajenos a la biología.
Desde su primera
formulación, la selección natural ha sido precisada mucho más, siendo la genética de
poblaciones, la disciplina con mayor contenido teórico de la biología, la que más la ha
desarrollado, Así, ésta ha podido determinar y cuantificar la acción de la selección
en el marco de una transmisión genética mendeliana y de una estructura poblacional y
reproductiva dadas. Aparte de estas especializaciones teóricas sobre el concepto de
selección natural, también se han desarrollado definiciones de la selección de modo muy
abstracto, basándose en principios o axiomas explicativos con un alto grado de
generalidad.
Llegados a este punto el
lector se estará preguntando cuándo se explicará la teoría de la selección natural.
Pues bien, vamos a presentar sucintamente la selección del modo más general y sencillo
posible. Para ello introduciremos los tres principios en los que R. Lewontin esquematiza
la selección natural. Principios, éstos, que ya estaban implícitos en la obra de
Darwin. Antes de enunciarlos, es mejor caracterizar el contexto abstracto donde deben
aplicarse. Pues los principios por sí solos, sin ningún sustrato que los sustente, no
tienen ningún sentido. Partimos de una población o conjunto de elementos (con el mismo
sentido que tienen estos términos en la teoría de conjuntos). A los elementos los
llamaremos entidades biológicas.
Entidades biológicas
Por entidad biológica definimos a toda
entidad capaz de dejar copias iguales o semejantes de sí mismos y además con la
potencialidad de dejar de existir como elemento o entidad, o sea, de "morir".
Nótese que de esta definición no se excluyen ciertos tipos de entidades que claramente
podríamos decir que son no biológicas. Y esto es importante, pues una de las ventajas de
tener una teoría expresada abstractamente es el que pueda referirse a entidades reales
muy diferentes a aquellas que la inspiraron. Volveremos a ello más adelante. Bien, sobre
esta población base vamos a definir los principios de la selección natural. El primero
es el principio de la variación. Este nos dice que las entidades o elementos de la
población no son todos iguales, es decir, podemos establecer al menos para un carácter o
atributo de las entidades, diferencias entre las entidades dentro de la población. El
segundo principio es el de la eficacia biológica (fitness) diferencial. Según
éste, algunas de las variantes establecidas por el primer principio tienen como promedio
mayor número de descendientes y/o mayor supervivencia. O sea, las entidades que posean
ciertas variantes estarán asociadas a una mayor descendencia y/o longevidad. La herencia
es el tercer principio. Las entidades tienden a transmitir sus características a la
descendencia.
Con estas tres premisas,
junto a la población de referencia, hemos expuesto la idea esencial de selección
natural. Los tres principios suelen resumirse en la frase: "variación heredable en
fitness". Esta oración constituye la proposición fundamental de la selección
natural. El concepto de selección se nos presenta, pues, como un sistema lógico, donde
se dan unas condiciones necesarias y suficientes para que se produzca el proceso de
selección natural. Si existe variación entre las entidades de una población, si las
variantes difieren en su fitness o eficacia biológica (es decir, unas variantes dejan
más descendientes o sobreviven más que otras) y si la variación es heredable, entonces
se sigue, como corolario, un cambio evolutivo por selección natural. Por lo tanto, la
selección es el proceso que resulta de las tres premisas citadas. Y esto es así, tanto
en este como en cualquier otro mundo imaginable.
Con estas definiciones
hemos caracterizado la selección natural. Con ellas conceptualizamos la realidad de una
determinada manera, la correspondiente al lenguaje de la teoría de la selección natural.
Cualquier sistema natural que se nos ocurra donde sean aplicables estas definiciones
constituirá un modelo de la selección natural. Así, una población de virus
informáticos, de ácidos nucleicos, de memes -término que introduce Dawkins para
referirse a elementos o unidades de información cultural- pueden, al igual que verdaderos
organismos biológicos, ser potenciales modelos de la teoría de la selección natural. Lo
único que se les exige para que funcionen como tales es que exista una correspondencia
entre el sistema real estudiado y el conjunto de definiciones de la teoría. Todas estas
definiciones es posible que resulten inicialmente un poco indigeribles. Quizá la mejor
manera de clarificarlas sea ayudándonos del dibujo abstracto que se encuentra en este vínculo.
Con todo lo dicho podemos
ahora ver cómo un biólogo evolutivo utiliza la teoría de la selección natural.
Supongamos que está estudiando una especie de mariposas y observa la estructura del ala.
¿Por qué todas las mariposas poseen la misma estructura?, es decir, ¿por qué no
hallamos variación para la estructura de este carácter? Su línea de razonamiento es la
siguiente: originalmente, podría haber distintas estructuras posibles de alas. Lo que
pasó es que una de esas estructuras fue ventajosamente selectiva durante el tiempo
suficiente como para fijarse en la especie de mariposas y ésta es justamente la que vemos
en la actualidad. Más adelante, sin embargo, es posible que surjan otras estructuras que
sustituyan a ésta. Ahora nuestro biólogo observa el color del cuerpo de dichas mariposas
y ve que hay variación heredable para este carácter. Unas mariposas son oscuras, otras
claras y unas terceras son de color intermedio. Viendo que existe diversidad para este
carácter (polimorfismo), decide estudiar las proporciones de las distintas formas durante
varios anos. Tras ello, observa que las formas oscuras van aumentando.
De este resultado deduce
que la selección favorece a las mariposas oscuras (selección direccional). Por el
contrario, si hubiera observado que las proporciones de las formas se mantienen constantes
en el tiempo, podría pensar que la selección actúa de modo tal que mantiene las
relaciones cuantitativas entre las distintas formas (selección equilibradora).
El valor de la teoría de
la selección natural, como el de cualquier otra teoría bien desarrollada, está en su
capacidad para generar cuestiones y aplicaciones interesantes. Si veo que las formas de
color oscuro aumentan en la población, esto automáticamente nos sugiere una serie de
cuestiones y experimentos que nos permitirán profundizar en el sistema biológico
estudiado. ¿Dejan más descendientes las formas oscuras que las claras? Si así es,
¿qué factores (ecológicos) son los responsables? ¿Quizá la selección no actúe
directamente sobre ese carácter, sino sobre otro que está asociado a él? Y así, de
esta manera, el biólogo va introduciéndose en cuestiones cada vez más profundas. La
teoría de la selección natural es el medio, el instrumento conceptual de análisis para
ahondar, profundizar, en la evolución biológica.
Nos queda todavía una
importante pregunta que contestar. ¿Por qué unas variantes dejan más descendientes o
sobreviven más que otras? O dicho de otra forma, ¿qué hace que una variantes tengan
más fitness que otras? La respuesta a esta cuestión está en relación con el concepto
de adaptación biológica. Sigamos con el ejemplo de las mariposas. Suponemos que nuestra
población se encuentra en un bosque cercano a una importante zona industrial y que nos
vamos al bosque a estudiarlas. En cuanto analizamos un poco el sistema ecológico, nos
percatamos de que son muchas las interacciones de todo tipo que pueden determinar la
eficacia biológica de cada mariposa. La capacidad de capturar alimento, la evitación de
los depredadores, el éxito en el apareamiento de los machos, la fecundidad de las
hembras, etc., pueden ser algunos de los factores. Nos preguntamos acerca del color de las
mariposas. ¿Por qué las mariposas oscuras están siendo seleccionadas en perjuicio de
las claras? Quizá las hembras de color oscuro sean más fecundas que las claras. Parece
poco probable, sin embargo, que haya una relación entre el grado de pigmentación del
cuerpo y el número de huevos que es capaz de dejar una hembra. Quizá los machos oscuros
tengan más éxito en el apareamiento que los claros. Es posible. Pero parece más
plausible la hipótesis que contiene esta pregunta: ¿son las formas oscuras menos
conspicuas en el medio que se desenvuelven (la corteza negruzca de los árboles) que las
claras, de modo que los depredadores (aves) capturan preferencialmente a estas últimas?
Con observaciones y experimentos en la naturaleza, así como en el laboratorio, podríamos
verificar esta hipótesis. Si resulta que es correcta, entonces diremos que el color
oscuro es adaptativo en esa población, y por tanto que ese color es una adaptación.
Luego, una adaptación es una estructura o variante que incrementa su frecuencia en la
población por su efecto directo sobre la supervivencia o el número de descendientes de
los individuos que la llevan.
Los líquenes que habitan
la superficie de la corteza presentan una coloración negruzca por causa de la
contaminación procedente de la zona industrial próxima. En este medio, el color oscuro
es mimético, y por tanto, menos detectados por los depredadores. Así, el color oscuro es
una adaptación porque sus portadores sobreviven más -son depredados menos, como media
(estadísticamente) que los que son de color claro. Las adaptaciones, esas estructuras que
tanto nos asombran, son, por tanto, aquellas características que han sido seleccionadas
por su efecto directo sobre la fitness. Muchos lectores habrán reconocido que el ejemplo
que hemos utilizado corresponde a un caso real: el del melanismo industrial. Si
hubiéramos estudiado otra población de la misma especie en una zona no contaminada,
veríamos que las formas claras serían las favorecidas, ya que en este caso, los
líquenes que habitan la corteza tienen su color natural, el gris claro, y aquí las
formas claras son las miméticas. Esto nos muestra que la adaptación no es una propiedad
invariante, absoluta, sino contingente, dependiente del contexto ecológico. No existe a
priori una forma clara u oscura mejor. Tenemos que acudir siempre al contexto
ecológico de cada población para poder conocer el porqué unas variantes son
seleccionadas. No hay un principio general acerca de lo que causa la adaptación, esta es
una función de cada contexto ecológico.

Aunque toda adaptación
es un producto de la selección, no todo proceso selectivo implica una adaptación.
Supongamos que las mariposas oscuras tienen, por alguna causa independiente, unas antenas
más largas que las claras. Cuando las formas oscuras incrementen en la población
también lo harán correlativamente las antenas más largas. Ahora bien, aun cuando veamos
que hay selección de las antenas largas, no debemos suponer que las antenas largas son
una adaptación, pues su selección se debió a la asociación entre el color oscuro y
esta variante. Cuando existe selección para un carácter que es adaptativo, hablamos de
selección para. El término selección de se reserva para referirse a
cualquier tipo de selección, adaptativa o no.
Dawkins utiliza el
razonamiento darwiniano (el de la selección natural) para explicar por qué un concepto
científico, una moda o cualquier conocimiento o trozo de información se mantiene, crece
o se extingue en la cultura humana. Los distintos pedazos de información, que él
denomina memes, se generan continuamente mediante pensamiento creativo (análogo a las
mutaciones) y saltan de un cerebro a otro por imitación. Unos memes, bien por su poder
explicativo, por su valor estético, o por cualquier otra razón, tienen más
"fitness" que otros, es decir, perviven durante más tiempo o se transmiten a un
mayor ritmo que el resto en la cultura humana. La evolución de las diversas parcelas del
conocimiento y de la cultura humana pueden, de esta forma, verse bajo la perspectiva
darwiniana.
Como conclusión de este
largo articulo podemos afirmar que la teoría de la selección natural goza en la
actualidad de una excelente salud. No sólo continúa siendo el paradigma de la evolución
biológica, sino que además es una valiosa herramienta heurística para analizar otros
campos del conocimiento. Con todo lo que se ha explicado, esperamos que cuando el lector
vuelva a oír hablar acerca de la selección natural no solo reviva la imagen más
estereotipada de la jirafa sino también todos los múltiples aspectos que este concepto
implica.
Antonio Barbadilla
La Vanguardia,
Suplemento Ciencia y Tecnología
Sábado, 17 de Febrero de 1990
Vínculo 1: Una visión
abstracta de la evolución
Vínculo 2: Epistemología
y ética
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